世界上迄今所知最古老的真盔甲魚(yú)類是誰(shuí)？它們?cè)谀睦?？近日，中?guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所官方發(fā)布了一項(xiàng)最新化石發(fā)現(xiàn)及研究。該所科研團(tuán)隊(duì)2019年在江西武寧縣一處志留紀(jì)地層中首次發(fā)現(xiàn)了早期真盔甲魚(yú)類的兩個(gè)新屬種化石，命名“俊卿清水魚(yú)”和“刺猬安吉魚(yú)”，距今約4.38億年，代表了迄今最古老、最原始的真盔甲魚(yú)類化石記錄。該研究不僅進(jìn)一步厘清了早期真盔甲魚(yú)類之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、豐富了對(duì)盔甲魚(yú)亞綱早期演化、輻射的認(rèn)識(shí)，而且為下?lián)P子地區(qū)長(zhǎng)期存有爭(zhēng)議的志留系海相紅層的劃分對(duì)比及時(shí)代確定、真盔甲類和多鰓魚(yú)類分異時(shí)間的估算等提供了關(guān)鍵化石證據(jù)。

俊卿清水魚(yú)（左）和刺猬安吉魚(yú)（右）生態(tài)復(fù)原圖

贛西北最古老的真盔甲魚(yú)類

盔甲魚(yú)類是東亞地區(qū)特有的一種無(wú)頜的魚(yú)類，目前僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)和越南北部，是一種土著色彩非常濃厚的魚(yú)類。自我國(guó)地質(zhì)學(xué)奠基人丁文江1913年在云南曲靖發(fā)現(xiàn)盔甲魚(yú)化石后，盔甲魚(yú)類已經(jīng)有100多年的發(fā)現(xiàn)史。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所科學(xué)家劉玉海1965年首次正式描述盔甲魚(yú)類以來(lái)，盔甲類已經(jīng)建立起亞綱一級(jí)的分類單元。盔甲魚(yú)亞綱除基干類群（包括修水魚(yú)科、漢陽(yáng)魚(yú)科、大庸魚(yú)科）外，主要分為三個(gè)單系類群——真盔甲魚(yú)目、多鰓魚(yú)目和華南魚(yú)目。此次，研究團(tuán)隊(duì)在贛西北地區(qū)下紅層清水組中新發(fā)現(xiàn)的俊卿清水魚(yú)是屬于真盔甲魚(yú)目曙魚(yú)科中一新屬種，屬名指示了該魚(yú)化石發(fā)現(xiàn)于江西志留紀(jì)下紅層清水組。曙魚(yú)科以曙魚(yú)為代表，代表了真盔甲魚(yú)目最原始的類群，還包括產(chǎn)自浙西北地區(qū)的煤山魚(yú)、產(chǎn)自湖北武漢地區(qū)的江夏魚(yú)。新屬清水魚(yú)與其他三屬的特征明顯不同，很易區(qū)別：清水魚(yú)的頭甲后端發(fā)育中背脊和中背棘，頭甲紋飾由均勻分布的粗大瘤狀突起組成，明顯區(qū)別于曙魚(yú)和煤山魚(yú)；相比于江夏魚(yú)，清水魚(yú)具有閉合的吻緣以及更長(zhǎng)的角和內(nèi)角，其中背脊末端圓鈍也與江夏魚(yú)中背脊末端較為尖銳明顯不同。

俊卿清水魚(yú)（Qingshuiaspis junqingi）化石照片與復(fù)原圖

刺猬安吉魚(yú)是繼浙江安吉發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀安吉魚(yú)之后，第二個(gè)可歸入安吉魚(yú)屬的真盔甲魚(yú)類，種名源自其特有的頭甲鋸齒，粗大尖銳的錐狀鋸齒規(guī)則排列于頭甲的側(cè)緣及前緣，像一頭布滿尖刺的刺猬，讓捕食者望而遠(yuǎn)之（圖3）。安吉魚(yú)的側(cè)線系統(tǒng)一直以來(lái)存在爭(zhēng)議，最初認(rèn)為其側(cè)線系統(tǒng)由4條縱貫頭甲的縱行管和8條與之相聯(lián)絡(luò)的橫行管組成，且縱行管與橫行管交織成格柵狀，后來(lái)安吉魚(yú)的這一格柵狀側(cè)線系統(tǒng)被認(rèn)為是對(duì)皮下脈管叢的誤判。刺猬安吉魚(yú)的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了安吉魚(yú)的側(cè)線系統(tǒng)具有兩對(duì)縱行干管（包括中背管、后眶上管、眶下管和側(cè)背管）和至少兩條中橫聯(lián)絡(luò)管，屬于典型的真盔甲魚(yú)型側(cè)線系統(tǒng)。刺猬安吉魚(yú)除了具有真盔甲魚(yú)目的典型特征之外，還具有一系列高度特化的特征，如水滴狀中背孔、眶孔和側(cè)背管極度靠近頭甲中線、頭甲具有寬大的腹環(huán)、向后延伸的U-型中背管。新的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果顯示，安吉魚(yú)是介于曙魚(yú)科和中華盔甲魚(yú)科之間的單系類群，其高度特化的身體結(jié)構(gòu)可能代表了真盔甲魚(yú)目一個(gè)特殊的演化支系。

刺猬安吉魚(yú)頭甲化石照片及其復(fù)原圖

過(guò)去，真盔甲魚(yú)類的最早化石記錄出現(xiàn)在志留紀(jì)蘭多維列世特列奇晚期，比如產(chǎn)自江西修水地區(qū)西坑組中的中華盔甲魚(yú)。贛西北地區(qū)的清水組整合于富含特列奇中期秀山動(dòng)物群的夏家橋組之下，其時(shí)代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期，因此在清水組中新發(fā)現(xiàn)的清水魚(yú)和刺猬安吉魚(yú)代表了迄今為止最古老的真盔甲魚(yú)目化石記錄。近年的魚(yú)化石新發(fā)現(xiàn)表明：真盔甲魚(yú)目和多鰓魚(yú)目?jī)纱笾翟缭谔亓衅嬖缙诰鸵呀?jīng)發(fā)生分化。真盔甲魚(yú)目在分化后經(jīng)歷了一次快速的輻射演化，一直持續(xù)到特列奇晚期，以曙魚(yú)科和中華盔甲魚(yú)科成員的繁盛為標(biāo)志，而多鰓魚(yú)目在分化后一直較為保守，直到早泥盆世才迎來(lái)第一次輻射演化。

盔甲魚(yú)亞綱系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及地史分布圖

志留系海相紅層對(duì)比的關(guān)鍵證據(jù)

江西的志留系海相紅層主要在其西北部修水-武寧一帶出露良好、廣泛發(fā)育，下紅層清水組和上紅層西坑組之間為富含秀山動(dòng)物群的夏家橋組。自1980年代以來(lái)，在贛西北地區(qū)的上紅層西坑組中先后發(fā)現(xiàn)了大量的志留紀(jì)盔甲魚(yú)類化石，包括中華盔甲魚(yú)、修水魚(yú)和裂吻魚(yú)等，但在該地區(qū)下紅層清水組中卻從未有過(guò)魚(yú)化石的報(bào)道。從2003年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所早期脊椎動(dòng)物研究團(tuán)隊(duì)就在贛西北地區(qū)持續(xù)開(kāi)展了志留紀(jì)地層的野外考察與魚(yú)化石的野外發(fā)掘工作，終于在武寧地區(qū)的志留系下紅層清水組中采獲了一批豐富的古魚(yú)類化石材料，主要包括基干盔甲魚(yú)類大庸魚(yú)科、最原始的多鰓魚(yú)類古木魚(yú)科及最原始的真盔甲魚(yú)類曙魚(yú)科等盔甲魚(yú)類，此外還有少量的以中華棘魚(yú)類鰭刺為主的軟骨魚(yú)類。這些魚(yú)類化石均為江西西北部志留系下紅層中古魚(yú)的首次發(fā)現(xiàn)，對(duì)于盔甲魚(yú)類的早期演化及相關(guān)地層學(xué)的研究均具有十分重要的科學(xué)意義。

江西武寧志留系下紅層清水組野外剖面（上）及挖掘現(xiàn)場(chǎng)（下）

曙魚(yú)（Shuyu）是脊椎動(dòng)物演化史上的關(guān)鍵一環(huán)，其獨(dú)特的腦顱結(jié)構(gòu)提供了無(wú)頜類鼻垂體復(fù)合體在頜起源之前分裂的關(guān)鍵證據(jù)，被認(rèn)為是跟提克塔利克魚(yú)、始祖鳥(niǎo)、弗洛勒斯人等一樣重要的生命演化的缺失環(huán)節(jié)。然而，其確切層位及地質(zhì)時(shí)代至今仍存在爭(zhēng)議。曙魚(yú)產(chǎn)自浙西北地區(qū)志留紀(jì)的淺水海相紅層之中，最初這套紅層被稱為茅山組，浙江省地質(zhì)礦產(chǎn)局在1997年將該地區(qū)茅山組一名廢棄，采用唐家塢組，并得到了一些國(guó)內(nèi)外學(xué)者的支持。盡管對(duì)于浙西北地區(qū)這套海相紅層的研究早在上世紀(jì)三十年代就已經(jīng)開(kāi)始,但由于該組中缺少標(biāo)準(zhǔn)化石及可靠的放射性同位素測(cè)年數(shù)據(jù),其確切的地質(zhì)時(shí)代以及區(qū)域地層對(duì)比的問(wèn)題困擾了志留紀(jì)地層古生物學(xué)者很多年，至今仍無(wú)定論。贛西北最古老真盔甲魚(yú)類在下紅層清水組中的新發(fā)現(xiàn)則為這一問(wèn)題的解決提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)。

中國(guó)志留系海相紅層的劃分對(duì)比

中國(guó)華南地區(qū)志留系自下而上發(fā)育三套淺水海相紅層（紫紅色細(xì)碎屑巖），因其顏色醒目，易于識(shí)別，而被我國(guó)地層古生物學(xué)者俗稱為下紅層、上紅層和羅德洛統(tǒng)紅層，其時(shí)代分別為蘭多維列世特列奇早期、中—晚期和羅德洛世晚期。贛西北地區(qū)的清水組和西坑組分別屬于下紅層和上紅層。盔甲魚(yú)分類學(xué)新進(jìn)展和化石產(chǎn)出記錄表明：下紅層清水組中的真盔甲魚(yú)類包括清水魚(yú)和安吉魚(yú)，清水魚(yú)屬于曙魚(yú)科，該科是真盔甲魚(yú)類中目前最原始的一個(gè)單系群,安吉魚(yú)則代表了曙魚(yú)科向中華盔甲魚(yú)科過(guò)渡的一個(gè)類群；而上紅層西坑組中的真盔甲魚(yú)類包括中華盔甲魚(yú)和裂吻魚(yú)，二者均屬中華盔甲魚(yú)科,該科是比曙魚(yú)科和安吉魚(yú)屬更進(jìn)步的一個(gè)單系群。因此，清水組和西坑組中的魚(yú)類化石組合截然不同，分別代表了真盔甲魚(yú)類不同的演化階段，這為華南揚(yáng)子地區(qū)志留紀(jì)上、下紅層的劃分對(duì)比提供了一個(gè)古魚(yú)類學(xué)對(duì)比標(biāo)準(zhǔn)。產(chǎn)自浙西北地區(qū)唐家塢組中的盔甲魚(yú)類包括曙魚(yú)、煤山魚(yú)和安吉魚(yú)，之前的分類學(xué)研究根據(jù)“總體形態(tài)相似性”曾將唐家塢組中的曙魚(yú)等真盔甲魚(yú)類和西坑組中的中華盔甲魚(yú)進(jìn)行對(duì)比，進(jìn)而認(rèn)為唐家塢組和西坑組層位相當(dāng)，其時(shí)代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇晚期。這次研究，基于系統(tǒng)發(fā)育分析得到的分類學(xué)結(jié)論則清楚表明：唐家塢組中的曙魚(yú)、煤山魚(yú)和清水組中的清水與構(gòu)成一個(gè)單系類群——曙魚(yú)科；唐家塢組中的網(wǎng)狀安吉魚(yú)和清水組中的刺猬安吉魚(yú)則構(gòu)成另一個(gè)單系類群——安吉魚(yú)屬；上述兩個(gè)單系群均較上紅層西坑組中的中華盔甲科更為原始；浙西北地區(qū)唐家塢組應(yīng)歸入下紅層、可與清水組進(jìn)行很好對(duì)比；曙魚(yú)的時(shí)代應(yīng)修訂為大約4.38年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇早期。（總臺(tái)記者 宋大珩 郭一淳 帥俊全 熊方）